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.GydF4y2Ba 2015年1月29日,517(7536):616 - 20。GydF4y2Ba
doi: 10.1038 / nature13903。GydF4y2Ba 2014年11月12日。GydF4y2Ba

p63(+)Krt5(+)远端气道干细胞对肺再生至关重要GydF4y2Ba

魏左GydF4y2Ba1.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba Ting张GydF4y2Ba1.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba 丹尼尔郑国安吴GydF4y2Ba1.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba 守平关GydF4y2Ba1.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba Audrey-Ann刘GydF4y2Ba1.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba Yusuke山本的GydF4y2Ba2.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba 夏王GydF4y2Ba2.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba 萧Joo LimGydF4y2Ba1.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba 马修·文森特GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba 马克·莱萨德GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba 克里斯托弗·P床GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba 佤邦西安GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba 弗兰克·麦肯GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba
从属关系GydF4y2Ba
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p63(+)Krt5(+)远端气道干细胞对肺再生至关重要GydF4y2Ba

魏左GydF4y2Ba等GydF4y2Ba 自然GydF4y2Ba.GydF4y2Ba .GydF4y2Ba
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摘要GydF4y2Ba

肺部疾病，如慢性阻塞性肺病和肺纤维化，涉及氧交换表面和气道的进行性和不可避免的破坏，并已成为全世界死亡的主要原因。缓解疗法，除了不切实际的器官移植，仍然是有限的，再生医学的可能性缺乏经验支持。然而，据临床了解，因坏死性肺炎或急性呼吸窘迫综合征导致肺组织突然大量丧失而存活下来的患者通常会在6个月内完全恢复肺功能。相应地，我们最近证实了H1N1流感病毒感染后小鼠的肺再生，并将表达Trp63 (p63)和角蛋白5(角蛋白5)的远端气道干细胞(DASC(p63/Krt5))与此过程联系起来。在这里，我们发现，在流感诱导的肺损伤中，预先存在的、本质上承诺的DASC(p63/Krt5)发生增殖性扩张，并在肺间质炎症位点聚集成新生肺泡。我们还发现，体内选择性消融DASC(p63/Krt5)阻止了这种再生，导致纤维化前病变和氧交换不足。最后，我们证明了单一的DASC(p63/Krt5)来源的家系在移植到受感染的肺后可分化为I型和II型肺细胞以及细支气管分泌细胞，并将内源性干细胞损失在这一过程中的结构后果降至最低。在培养中繁殖这些细胞的能力，同时维持其固有的谱系承诺，表明它们在以干细胞为基础的急性和慢性肺部疾病治疗方面的潜力。GydF4y2Ba

利益冲突陈述书GydF4y2Ba

两位作者宣称没有相互竞争的经济利益。GydF4y2Ba

数据GydF4y2Ba

图1GydF4y2Ba
图1所示。Krt5的谱系追踪GydF4y2Ba+GydF4y2Ba病毒感染后的细胞。GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba左，病毒感染前后小鼠肺。右图:抗Krt5(红色)、抗pdpn(绿色)感染肺的免疫荧光图像，DNA反染(DAPI，蓝色)。比例尺，1毫米。插图显示区域的高倍放大。GydF4y2BaNGydF4y2Ba= 10老鼠。比例尺，100 μm。GydF4y2BaBGydF4y2Ba，从感染肺部(细支气管，蓝色)连续切片中进行抗krt5的三维重建(红色)。网格，100 × 100 μm。GydF4y2BaCGydF4y2Ba，感染后0、9、15和60天三苯氧胺谱系追踪实验的原理图(GydF4y2BaNGydF4y2Ba=每个时间点和对照组3只小鼠）。在0 dpi时，罕见的p63簇GydF4y2Ba+GydF4y2Ba细支气管细胞表达GydF4y2Ba大肠杆菌GydF4y2Baβ-半乳糖苷酶(左上角，箭头)。比例尺，20 μm。群Krt5GydF4y2Ba+GydF4y2BaDASC共表达0 dpi的β-半乳糖苷酶(左下角)。9、15、60 dpi，全肺X-gal染色。GydF4y2BaDGydF4y2Ba， 60次dpi肺切片免疫荧光显示抗体。TI、TII分别为I型和II型肺细胞。比例尺，100 μm。PowerPoint幻灯片GydF4y2Ba
图2GydF4y2Ba
图2.激活DASC的条件消融GydF4y2Bap63 / Krt5GydF4y2Ba.GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba，修改GydF4y2BaKrt6aGydF4y2Ba人白喉毒素受体驱动的基因座及实验方案。DTox、白喉毒素。GydF4y2BaBGydF4y2Ba，15 dpi远端肺的免疫荧光图像，具有指示的白喉毒素（+/-二氧嗪）条件。GydF4y2BaCGydF4y2Ba， Krt5的量化GydF4y2Ba+GydF4y2Ba和Krt6GydF4y2Ba+GydF4y2Badtoxt处理小鼠的细胞。GydF4y2BaNGydF4y2Ba=每组2只小鼠，每只小鼠覆盖全肺6片。GydF4y2BaDGydF4y2Ba，流感病毒感染和DTox治疗小鼠的肺切片。GydF4y2BaEGydF4y2Ba，肺切片间质密度的形态计量学分析(GydF4y2BaNGydF4y2Ba=每个条件和时间3只小鼠）。误差条，s.e.m。GydF4y2BaFGydF4y2Ba，抗pdpn(红色)肺密度免疫荧光显示DAPI反染色的I型肺细胞(蓝色)。比例尺，100 μm。血红素和e，苏木精和伊红。GydF4y2BaGGydF4y2Ba，外周血管氧饱和度(SpOGydF4y2Ba2.GydF4y2Ba)脉搏血氧饱和度（WT，GydF4y2BaNGydF4y2Ba= 3, DTR±DTox，GydF4y2BaNGydF4y2Ba= 4)在指定的时间。误差条，s.e.m. **GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.01的-DTox与+DTox。GydF4y2BaHGydF4y2Ba、基因本体论类和fold-change DASCGydF4y2Bap63 / Krt5GydF4y2Ba-消融相对于正常小鼠肺30dpi。以下为差异表达(GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.05)参与纤维化前期、肺泡结构和血管系统的基因。PowerPoint幻灯片GydF4y2Ba
图3GydF4y2Ba
图3。克隆和GydF4y2Ba在体外GydF4y2BaDASCs和TBSCs的分化。GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba, Krt5GydF4y2Ba+GydF4y2Ba肺近端(左)和远端(右)细胞，有相应的TBSC和DASC菌落(外板)。比例尺，50 μm。GydF4y2BaBGydF4y2Ba， TBSC和DASC在气液界面培养的分化分别显示有纤毛的分层上皮(乙酰化- tubGydF4y2Ba+GydF4y2Ba)细胞和单层分化细胞。比例尺，20 μm。GydF4y2BaCGydF4y2Ba，在三维Matrigel培养中由DASCs形成的单层球体，以及在切片中指示标记的表达。比例尺，50μm。插图，高倍镜。GydF4y2BaDGydF4y2Ba，未成熟TBSCs和DASCs基因表达散点图，突出共同表达和差异表达(fold change > 3，GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.001)基因。GydF4y2BaEGydF4y2Ba， TBSC-ALI和DASC-MAT基因表达散点图。GydF4y2BaFGydF4y2Ba，上，小鼠肺泡和气管上皮中差异表达的基因组热图(GydF4y2BaPGydF4y2Ba<0.05）。底部，DASC-MAT与TBSC-ALI中差异表达基因的热图(GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.05)，由肺泡和气管数据集提示。GydF4y2BaGGydF4y2Ba， DASC-MAT与TBSC-ALI差异表达基因直方图，可用免疫组化数据验证(见GydF4y2Ba http://www.proteinatlas.org/GydF4y2Ba）.PowerPoint幻灯片GydF4y2Ba
图4GydF4y2Ba
图4。移植TBSCGydF4y2Ba拉茨GydF4y2Ba和DascGydF4y2Ba拉茨GydF4y2Ba.GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba、系谱产生与移植示意图。4 oh-tmx 4-hydroxy-tamoxifen;ITD气管内的交付。GydF4y2BaBGydF4y2Ba，全肺β-半乳糖苷酶活性GydF4y2Ba拉茨GydF4y2Ba移植。GydF4y2BaCGydF4y2Ba，比较移植肺的β-半乳糖苷酶阳性（左图）和阴性（右图）区域与I型（1H8）和II型（SPC）细胞标记物。比例尺，50μm。GydF4y2BaDGydF4y2Ba，所选差异表达基因的热图(GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.05)比较未成熟DASCGydF4y2Ba拉茨GydF4y2Ba在移植前，以90dpi的频率用激光捕获显微解剖移植肺的lacz阳性细胞。GydF4y2BaEGydF4y2Ba， TBSC后全肺β-半乳糖苷酶活性GydF4y2Ba拉茨GydF4y2Ba移植。GydF4y2BaFGydF4y2Ba左起，DASCGydF4y2Ba绿色荧光蛋白GydF4y2Ba文化殖民地;中间，肺后龙后的冷冻GydF4y2Ba绿色荧光蛋白GydF4y2Ba移植。比例尺，50 μm。对40 dpi移植肺进行抗gfp、抗pdpn、抗spc的免疫荧光检测。比例尺，20 μm。PowerPoint幻灯片GydF4y2Ba
图1扩展数据GydF4y2Ba
扩展数据图1。Krt5的谱系追踪GydF4y2Ba+GydF4y2Ba细胞。GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba，左侧，15 dpi肺切片的免疫荧光图像，带有泛白细胞标记物CD45和I型肺细胞标记物Pdpn的抗体染色模式，带有DAPI复染的DNA。右侧，泛白细胞标记物CD45和II型肺细胞标记物SPC的免疫荧光图像。标尺，150μm。GydF4y2BaBGydF4y2Ba，X-半乳糖染色（蓝色）为了揭示感染后15天和40天，在三苯氧胺诱导lacZ标记和流感感染诱导的肺损伤之间的长时间间隔后，全肺中lacZ依赖性β-半乳糖苷酶的活性。图1所示的长间隙标记和短间隙标记的相似性证明了t阿莫西芬在这些谱系标记协议中。三苯氧胺在感染前的指定时间给予，不包括三苯氧胺对照。GydF4y2BaCGydF4y2Ba，三苯氧胺处理的ROSA26-lsl-lacZ的DASCs菌落的免疫荧光图像;Krt5-CreGydF4y2Baert2.GydF4y2Ba用角蛋白5 (Krt5)抗体或Krt5和GydF4y2Ba大肠杆菌GydF4y2Ba特殊技能β牛乳糖。GydF4y2BaDGydF4y2Ba，肺组织切片15dpi染色GydF4y2Ba大肠杆菌GydF4y2Ba-特异性β-半乳糖苷酶抗体和分泌细胞标记物（CC10GydF4y2Ba+GydF4y2Ba)和扩增干细胞(Krt5GydF4y2Ba+GydF4y2Ba).比例尺，50μm。GydF4y2BaEGydF4y2BaROSA26-lsl-lacZ未感染的肺X-gal全片显示;Krt5-CreGydF4y2Baert2.GydF4y2Ba分别在解剖前- 69、- 66和- 63天接受他莫西芬治疗。GydF4y2BaFGydF4y2Ba，60 dpi肺组织切片，用免疫组化染色GydF4y2Ba大肠杆菌GydF4y2Ba-特异性β-半乳糖苷酶抗体和I型肺细胞标记物(PdpnGydF4y2Ba+GydF4y2Ba)和II型肺细胞(SPCGydF4y2Ba+GydF4y2Ba）.GydF4y2Ba
图2扩展数据GydF4y2Ba
图2。条件DASCGydF4y2Bap63 / Krt5GydF4y2Ba消融小鼠模型。GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba的示意图GydF4y2BaKrt6aGydF4y2Ba目的载体构建，引入人白喉毒素受体(DTR)。GydF4y2BaBGydF4y2Ba改性后的结构GydF4y2BaKrt6aGydF4y2BaSouthern印迹法筛选胚胎干细胞的基因座。GydF4y2BaCGydF4y2BaKrt6和DTR在Krt5中的共表达GydF4y2Ba+GydF4y2Ba15 dpi肺中的荚膜。GydF4y2BaDGydF4y2Ba，直方图显示抗性野生型，12 dpi DASCGydF4y2Bap63 / Krt5GydF4y2Ba对白喉毒素(DTox)的敏感性及DASC的敏感性GydF4y2Bap63 / Krt5 / DTRGydF4y2Ba白喉毒素。GydF4y2BaNGydF4y2Ba=每组3只。误差线,s.e.m。GydF4y2Ba
图3扩展数据GydF4y2Ba
扩展数据图3. DASC中的持续损坏GydF4y2Bap63 / Krt5GydF4y2Ba切除肺。GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba，基因集富集分析(GSEA)显示正常肺泡特征基因集在WT中过度表达，而不是Krt6-DTR小鼠肺(整个叶)。对于正常肺泡特征的建立，激光捕获冰冻切片的显微解剖被用来解剖0 dpi肺的正常肺泡区域和15 dpi肺的受损间质浸润区域进行微阵列分析。差异表达基因(fold change > 5，GydF4y2BaPGydF4y2Ba<0.01）用于建立正常肺泡基因表达特征。GydF4y2BaBGydF4y2Ba上图，使用抗pdpn抗体(红色)和抗cd45抗体(绿色)进行肺密度组织学分析，分别显示I型肺细胞和白细胞浸润。左，野生型小鼠显示明显正常的肺区域，邻近间质密度，有PdpnGydF4y2Ba+GydF4y2Ba但缺乏CD45GydF4y2Ba+GydF4y2Ba浸润。右图，Krt6-DTR肺显示明显正常区域，邻近受损间质肺缺乏Pdpn区域GydF4y2Ba+GydF4y2Ba网络，但有CD45GydF4y2Ba+GydF4y2Ba浸润。下图为同一组织区域的H&E染色。比例尺，100 μm。GydF4y2Ba
图4扩展数据GydF4y2Ba
图4。30dpi小鼠肺I型肺细胞网络。GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba，使用抗pdpn抗体(红色)和抗spc抗体(绿色)进行肺密度组织学分析，分别显示I型和II型肺细胞。左，野生型小鼠显示明显正常的肺区域，邻近间质密度，有PdpnGydF4y2Ba+GydF4y2Ba网络，但缺少SPCGydF4y2Ba+GydF4y2Ba细胞。右图，Krt6-DTR肺显示正常区域与受损间质肺区相邻，两肺细胞均缺失。比例尺，100 μm。GydF4y2BaBGydF4y2Ba上图，使用抗Pdpn抗体(红色)和抗Aqp5(绿色)I型肺细胞标记物对野生型肺密度进行组织学分析，显示间质密度具有Pdpn/Aqp5双阳性网络。下图，野生型小鼠显示明显正常的肺区域，邻近间质密度，有PdpnGydF4y2Ba+GydF4y2Ba网络但密度缺乏表达另一种I型肺细胞标志物，HOPX。比例尺，100 μm。GydF4y2Ba
图5扩展数据GydF4y2Ba
扩展数据图5.DASC中的再生故障GydF4y2Bap63 / Krt5GydF4y2Ba切除肺。GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba， 30dpi dasc消融肺(Krt6-DTR +DTox)组织学切片显示正常区域(PdpnGydF4y2Ba+GydF4y2Ba)邻近间质密度α-SMA阳性，纤维化Masson三色(MT)染色弱阳性。比例尺，100 μm。GydF4y2BaBGydF4y2Ba， 30dpi对照肺组织学切片显示正常区域(Pdpn)GydF4y2Ba+GydF4y2Ba)和间质密度(PdpnGydF4y2Ba−GydF4y2Ba)对α-SMA均为负。GydF4y2BaCGydF4y2Ba，选定差异表达基因的表达热图(GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.05)野生型小鼠肺与dasc消融小鼠肺30dpi比较。比例尺，100 μm。GydF4y2Ba
图6扩展数据GydF4y2Ba
图6。克隆和GydF4y2Ba在体外GydF4y2Ba分化TBSCGydF4y2Bap63 / Krt5GydF4y2Ba和DascGydF4y2Bap63 / Krt5GydF4y2Ba.GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba， TBSCs和DASCs在成年小鼠各自组织中每100万气管或远端气道细胞上辐照3T3-J2细胞的克隆效率直方图。组织取自3只小鼠。误差线,s.e.m。GydF4y2BaBGydF4y2Ba， TBSC和DASC气液界面培养切片免疫荧光图像，使用I型肺细胞标记物Pdpn抗体(绿色)。切片DAPI复染(蓝色)。GydF4y2Ba
图7扩展数据GydF4y2Ba
图7。移植DASCGydF4y2Ba拉茨GydF4y2Ba.GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba，从Krt5-Cre分离的DASCs的免疫荧光特性GydF4y2Baert2.GydF4y2Ba用4OH三苯氧胺激活Cre后的ROSA26 lsl lacZ小鼠。从左起，用p63（绿色）和Krt5（红色）、p63（绿色）和Krt5的抗体进行菌落染色GydF4y2Ba大肠杆菌GydF4y2Baβ-半乳糖苷酶(红色)，Krt5(红色)和CC10(绿色)，Krt5(红色)和SPC(绿色)。GydF4y2BaBGydF4y2Ba，未进行干细胞移植的感染后90天的全肺成像。GydF4y2BaCGydF4y2Ba左:DASC移植后90 dpi肺切片的亮野/免疫荧光图像GydF4y2Ba拉茨GydF4y2Ba用β-半乳糖苷酶抗体染色(红色)。右图:移植DASC共染色的免疫荧光图像GydF4y2Ba拉茨GydF4y2Ba与Pdpn, SPC，或CC10的抗体在高倍放大。GydF4y2Ba
图8扩展数据GydF4y2Ba
图8。移植的DASC持续增殖。GydF4y2Ba
在DASC肺移植切片中，GFP抗体(绿色)与细胞增殖标志物Ki67(红色)共染色GydF4y2Ba绿色荧光蛋白GydF4y2Ba在12dpi肺(移植后7天)和60dpi肺(移植后55天)。左上为DASC移植后肺的免疫荧光图像GydF4y2Ba绿色荧光蛋白GydF4y2Ba(移植后7天，12dpi)用抗gfp(绿色)和细胞周期标志物Ki67(红色，细胞核)染色。右上，移植后7天肺的细支气管与GFP和Ki67抗体共染色。下:55天前移植的间质肺用DASC染色GydF4y2Ba绿色荧光蛋白GydF4y2Ba有抗GFP和Ki67的抗体箭头表示GFP和Ki67共同表达的细胞。GydF4y2Ba
图9扩展数据GydF4y2Ba
图9。干细胞移植可降低DASC间质密度GydF4y2Bap63 / Krt5GydF4y2Ba切除肺。GydF4y2Ba
A.GydF4y2Ba(左)和(右)白喉毒素治疗后40天的Krt6-DTR小鼠全叶组织学切片。GydF4y2BaBGydF4y2Ba，无白喉毒素Krt6–DTR小鼠感染流感病毒40天后肺密度的形态计量量化直方图(−DTox，鼠标编号GydF4y2BaNGydF4y2Ba= 3)，含白喉毒素(+DTox，GydF4y2BaNGydF4y2Ba= 4)，或用白喉毒素和移植的DASC (+DTox+DASC，GydF4y2BaNGydF4y2Ba= 4).错误条表示s.e.m.， #表示GydF4y2BaPGydF4y2Ba值= 0.029经Wilcoxon秩和检验。GydF4y2Ba
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评论GydF4y2Ba

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