修正
2012年2月29日:Paulus MP, Flagan T, Simmons AN, Gillis K, Potterat EG等(2012)更正:让优秀运动员接受吸气式呼吸负荷揭示了极端环境下最佳运动员的行为和神经特征。PLOS ONE 7(2): 10.1371/annotation/4d9bfe2b-0a77-470f-9260-85dd7268a032。https://doi.org/10.1371/annotation/4d9bfe2b-0a77-470f-9260-85dd7268a032观点修正
数据
摘要
背景
目前尚不清楚优秀运动员处理生理或心理挑战的方式是否与健康对照组不同，以及如何不同。一般来说，个体优化运动水平，因为它与预期和实际运动之间的差异有关，这可以被概念化为身体预测误差。计算身体预测误差的过程涉及到岛叶皮层，这对内感受(即对身体生理状况的感觉)很重要。因此，最优性能可能与有效最小化体预测误差有关。我们检验了一个假设，即与对照组相比，精英运动员在厌恶的内感受挑战中表现出减弱的岛叶皮层激活。
引用:Paulus MP, Flagan T, Simmons AN, Gillis K, Kotturi S, Thom N，等(2012)精英运动员吸入呼吸负荷揭示了极端环境下最佳运动员的行为和神经特征。PLoS ONE 7(1): e29394。https://doi.org/10.1371/journal.pone.0029394
编辑器:Alejandro Lucia，马德里欧洲大学，西班牙
收到:2011年7月6日;接受:2011年11月28日;发表:2012年1月19日
版权:©2012 Paulus等人。这是一篇开放获取的文章，根据创作共用署名许可的条款发布，允许在任何媒介上不受限制地使用、分发和复制，前提是要注明原作者和来源。
资助:本研究由退伍军人事务医疗保健系统压力与心理健康中心(http://cesamh.org/staff/index.html)．资助者在研究设计、数据收集和分析、发表决定或手稿准备中没有任何作用。
利益冲突:作者宣称不存在竞争利益。
简介
在极端环境下表现最佳的神经科学研究尚处于起步阶段[1]．尽管如此，人们对理解大脑如何有助于优化性能的兴趣正在迅速增长[２]．改变的皮层和皮层下对任务和外部条件的处理被认为是区分优秀表现者与比较对象的重要机制[3]．在之前的一项研究中，我们检查了精英军事人员(美国海军海陆空三军海豹突击队)在情绪面孔处理过程中相对于比较对象的神经处理，结果显示，精英人员的右侧脑岛相对较大，但左侧脑岛的激活较弱。此外，美国海豹突击队的左右脑岛对愤怒目标的激活程度都比恐惧或快乐目标的激活程度高[4]．这些个体在预期内感受状态从当前状态改变时也表现出更大的脑岛激活，但相对于比较对象，脑岛激活减少到厌恶图像(Simmons，在准备中)。综上所述，这些结果与一个假设是一致的，即优秀的执行者将处理资源更专注于特定的任务要求，他们能够更好地对扰乱内部稳态的外部刺激做出反应。
内感受包括对身体生理状况的感知［5］，表示这个内部状态[6]在正在进行的活动的背景下，启动有动机的行动，以平衡地调节内部状态[7]．内感受是实现最佳表现的一个重要过程，因为它将外部需求导致的内部状态扰动与目标导向的行动联系起来，从而维持稳态平衡[8]．特别是，内感受系统为监控价值和显著性的神经系统提供了有关内部状态的信息，对认知控制过程至关重要。我们最近提出，在存在显著扰动的情况下，通过产生身体预测误差来维持内感觉平衡可能是最佳表现的神经标记[8]．这一观点与精英运动员密切关注身体信号的发现是一致的[9]而且可能特别擅长产生预期性预测误差[10]．此外,其他[11]提出个体通过“遥感预期”过程通过感知努力来调节表现[12]这是传入和传出大脑过程的结合，试图将身体的代谢和生物力学极限与锻炼任务的要求结合起来。具体来说，个体在运动过程中对努力感知的预期是持续解释感知努力的基础，这是由于传出前馈和传入反馈信号[12]．因此，处理身体内部状态并能够产生小的身体预测误差的神经系统可能是最佳性能的关键。
极端环境可以定义为将个人暴露在苛刻的心理和/或身体条件下的外部环境，这可能对认知和行为表现产生深远的影响[8]．这些类型的环境的例子包括战斗情况，奥运会级别的比赛，以及在极寒、高海拔或太空中的探险。冒险赛跑是两种或两种以上耐力训练的结合，如定向运动、航海、越野跑、山地自行车、划桨、攀岩和相关的绳索技能。参加冒险赛车的人在这些比赛中经历了巨大的身体和心理压力，有时会导致严重的伤害和情绪紊乱[13]．在这项研究中，我们考察了精英冒险赛车手，他们是非军事精英表演者，经常暴露在极端环境中[14]．
呼吸的感觉是一个复杂的过程，受到许多因素的调节[15]．除了化学感受器，形成呼吸运动活动的反射反馈机制[16]呼吸也会受到内外环境变化的影响，这被称为行为呼吸。呼吸感觉是一种基本的内感受体验，因为呼吸感觉有一个深刻的评估成分，并且通过呼吸动机-行动神经系统有一个很强的动机方面来调整呼吸[17]．这些感觉是皮层下过程和皮层过程共同作用的结果[18]，包括辨别处理(对呼吸输入的空间、时间和强度成分的意识)和情感处理(呼吸输入的评估和情绪成分)。
电阻负载，即受限灵感，是由Lopata首先引入的[19]和戈特弗里德[20]，为气流依赖负荷[21]还有一种简单但有效的实验方法来诱导改变内感受状态。相反，呼气呼吸负荷影响C02[19]时，吸气呼吸负荷稳定，C0不变2水平[22]．吸气呼吸负荷可用于检查呼吸困难，并产生与呼吸相关的诱发电位，这些诱发电位具有几个峰值，表明从早期的感觉成分过渡到后来的认知方面[23]，[24]，[25]，[26]．此外，电阻性负荷产生运动前电位，反映了高级皮层运动区域的参与[27]，它们会降低收缩压[28]，男性和女性的情况不同[29]在美国，年龄较大的人感觉不那么强烈[30]，它们会产生与负荷相关的不愉快增加[31]主观效应可以通过注意力分散来修正[32]．因此，吸气式呼吸负荷提供了一个强有力的实验方法来检查最佳表演者如何对身体内部状态的暂时扰动做出反应。
我们之前提出，最优性能可能与有效最小化主体预测误差的能力有关[8]，使个人能够更好地适应环境扰动。因为岛叶皮层在产生身体预测误差方面很重要[33]，那么人们就会假设，精英运动员对传入厌恶性内感受刺激的岛叶皮层神经处理减弱。对这一假设的支持将提供进一步的证据，证明精英表现出一种独特的大脑特征，使他们能够更快、更适当地适应极端环境。这种方法使用简单的实验室任务，将神经和认知过程联系起来，这些过程已被发现对精英表现很重要。正如其他人所指出的那样，这种方法可能有助于解释最高水平的运动技能[1]．
方法
参与者
加州大学圣地亚哥分校(UCSD)机构审查委员会批准了这项研究，所有受试者签署了知情同意书。通过口口相传招募了10名冒险赛车手(6男4女)，并符合以下标准:(1)参加过国际水平的多日赛事;(2)在至少3场比赛中名列前5名;(3)在过去5年内参加过国际比赛;(4)距离上次比赛至少有14天。最后一个标准用于减少与身体和心理疲惫相关的急性影响。11名健康对照受试者(8名男性，3名女性)从压力和心理健康卓越中心(CESAMH)支持的其他正在进行的研究中招募。所有21名受试者都完成了研究。冒险赛车手的平均年龄为37.5+/ - 6.0岁，对照组为36.6+/ - 6.9岁。冒险赛车手完成了16.3+/ - 1.8年的教育，对照组完成了16.0+/ - 1.4年的教育。 The groups did not differ in gender (χ2= 0.382,p= 0.537)，年龄(t(19) = 0.30，p= 0.76)，或受教育年限(t(19) = 0.29，p= 0.77)。在fMRI扫描之前，所有受试者都接受了非高碳酸血症呼吸负荷任务的训练。在研究之前，没有对含咖啡因的饮料的消费进行限制，并且没有受试者是吸烟者。
措施
包括感觉寻求量表在内的几份人格和症状评估问卷[34]，即巴拉特冲动量表(BIS-11, 35)，简要症状量表(BSI)，一种简短的心理自我报告症状量表[36]以及Connor Davidson resilience Scale CD-RISC[37]．
厌恶性内感受刺激:非高碳酸吸入性呼吸负荷
受试者佩戴鼻夹，通过带有非再呼吸阀(2600系列，Hans Rudolph)的呼吸口呼吸，以保持气密性。该装置被连接到扫描仪头部线圈上，以消除受试者收缩口腔肌肉的需要。电阻负载由烧结青铜盘在有机玻璃管(负载歧管)中串联放置，在磁盘之间插入塞子端口。通过移除塞子并允许受试者通过所选端口激发来选择负载。每个实验对象都被给予了以下指示:“这个任务是检查人们在呼吸困难时的感觉。你将通过软管呼吸，这使得呼吸更加困难。重要的是你要知道这个测试对身体没有伤害，但是当你通过软管呼吸时可能会感到不舒服。如果呼吸变得非常困难，你可以随时停止。你会被要求通过软管呼吸几次。我们希望您在每次试验后完成一页的评分量表”。 Based on preliminary data and previous experience, 40 cmH2选择O/L/sec作为负荷，改变主观症状，但不显著影响CO2或O2的水平。受试者被要求在一个10厘米的视觉模拟量表上对他们的体验进行评分，该量表在以下16个维度上从“完全不”到“非常”:愉快;令人不快的;强烈的;刺痛;害怕失去控制;模糊;害怕死亡;不真实;热/冷冲; trembling; choking; abdominal distress; chest pain; palpitations; sweating; and dizziness, all of which correspond to items used in one author's (PWD) prior studies[17]，[38]．
基本的实验方法与我们小组最近发表的一项涉及人体接触的研究相似[39]．具体来说，个体在范例期间执行一个简单的连续性能任务。受试者被要求按下屏幕上箭头指向的方向(左箭头=左键，右箭头=右键)对应的按钮。准确性和反应潜伏期都被记录和分析，以确定预期和刺激呈现的影响。与此同时，刺激的背景颜色作为即将出现呼吸负荷的线索，灰色表示将没有负荷，黄色表示有25%的负荷机会。在整个任务过程中，受试者经历了3种情况:(1)基线条件:个体执行持续绩效任务;（2）预期条件:箭头后面的底色表示即将到来的呼吸受限期;和(3)刺激条件:在改变背景颜色期间，受试者有25%的概率经历了40秒的呼吸受限。我们引入这种可能性是为了最大限度地利用机会来衡量预期厌恶的内感受事件的效果。该范式的实现利用事件相关的功能磁共振成像设计，包括2次扫描，256次重复(TR = 2秒)，总扫描持续时间为17分4秒。在此期间，该个体出现了32种预期情况，其中8次呼吸负荷发作。每一种情况的持续时间都被及时“抖动”，以允许血液动力学响应函数的最佳分辨率。平均而言，基线条件持续9秒，预期条件持续9秒，刺激后条件持续12秒。在整个基线条件下，屏幕上每3秒出现一个灰色背景上的黑色箭头。在预期条件下，受试者被告知屏幕上的蓝色背景预测接下来的呼吸受限时间;这个阶段持续6到12秒。主要的行为变量是在三种不同刺激条件下的表现准确性和潜伏期，主要的神经成像依赖测量是在预期和刺激条件下相对于基线条件的功能受限区域的激活。
神经影像学分析
图像采集。
成像实验在UCSD Keck成像中心的3T GE CXK4磁体上进行，该磁体配备了8个高带宽接收器，可以缩短读取时间，减少信号失真和腹内侧信号丢失。每一小时的会议包括三平面扫描(10秒)和一个标准解剖方案，包括矢状获得的破坏梯度召回(SPGR)序列(FOV 25 cm;矩阵:192×256;172个矢状切片厚度:1mm;TR: 8 ms;TE: 3 ms;翻转角度= 12)。我们使用8通道脑阵列线圈轴向获取T2*加权回波平面图像(EPI)。EPI扫描参数为:视场230 mm, 64×64矩阵;厚2.6 mm切片40片; 1.4 mm gap; TR = 2000 ms, TE = 32 ms, flip angle = 90°. Rapid image acquisition was obtained via GE's ASSET scanning, a form of sensitivity encoding (SENSE) which uses parallel imaging reconstruction to allow for sub k-space sampling.
图像分析途径。
所有受试者级别的结构和功能图像处理均使用功能神经图像分析(AFNI)软件包完成[40]．下面详细介绍的多元回归方法用于将EPI强度的变化与任务特征的差异联系起来[41]．EPI图像使用3d共配准算法进行共配准[42]这是为了尽量减少相对于所有其他图像的图像平移和旋转的量。在每个受试者的时间序列中获得了六个运动参数。运动参数被用作回归量来调整由于运动伪影引起的EPI强度变化。这已被证明可以提高检测与任务相关的激活的能力[43]．EPI扫描的所有切片在注册后进行时间对齐，以确保与回归量的不同关系不是由于在重复间隔内不同时间获得不同切片造成的。
多元回归分析。
产生感兴趣的回归量来描述上述三种情况:(1)预期，(2)呼吸负荷，(3)呼吸后间隔。为此，将特定时间间隔的0-1参考函数与gamma变量函数进行卷积[44]模拟典型的血流动力学反应(6-8秒延迟)[45])，并考虑血流动力学反应的时间动态(通常为12-16秒)。[46]．卷积时间序列被归一化并用作感兴趣的回归量。一系列感兴趣的回归量和运动回归量被输入到AFNI程序3dDeconvolve中，以确定每个受试者的每个回归量的高度。主要的依赖度量是体素的归一化相对信号变化，或简称为信号变化百分比。随后对%信号变化数据进行6 mm FWHM空间平滑处理，将其转换为基于解剖磁共振图像的Talairach坐标进行分组或二级分析。
组级分析。
对于内感受fMRI范式，依赖测量分别是预期、刺激和刺激后期间信号变化的百分比。这些依赖的测量被输入一个混合效应模型[47]．我们使用线性混合效应模型在R (www.cran.org)，利用最大似然估计(Maximum Likelihood Estimation, MLE)估计混合模型的参数。这些计算是在R计算环境中使用读取AFNI数据集的例程完成的。具体而言，以分组(精英运动员vs对比受试者)、实验条件(预期、刺激、刺激后间隔)为固定因素，以受试者为随机因素。使用特定的对比矩阵来估计效果。一旦计算出这些体素统计数据，我们使用基于蒙特卡罗模拟的阈值调整方法来防止识别假阳性激活区域。基于在AFNI程序AlphaSim中实现的模拟，通过对岛叶皮层使用约束感兴趣区域分析方法，确定集群概率0.05的体积阈值为512 uL。仅考虑这些聚类进行进一步分析。最后，基于R的rlm程序，采用鲁棒Huber回归，以自我报告指标为独立指标，以呼吸负荷条件下信号变化百分比为依赖指标，进行体素级多元线性回归分析。
结果
行为的结果
与对照组相比，冒险赛车手在寻求刺激方面表现出更高的自我评价(表1)．除了刺激寻求量表的刺激和冒险寻求分量表外，冒险赛车手在所有其他分量表上的得分都更高。在Barratt冲动性量表上，冒险赛车手和对照组之间没有显著的整体差异，然而，冒险赛车手在毅力量表上对自己的评价更高。最后，在简要症状清单或Connor Davidson弹性量表上，冒险赛车手与比较对象之间没有差异。
在呼吸负荷时自我报告
比较基线与40 cm H2O/L/秒负荷[F(1,15) = 7.427, p = 0.0156]时，VAS量表的不愉快评分总体上有所增加(图1)．但各组间差异无统计学意义[F(1,17) = 0.642, p = 0.4339]，各组间无统计学意义[F(1,15) = 0.126, p = 0.7273]。尽管呼吸负荷导致了一种厌恶的体验，但冒险赛车手和对比受试者之间的不愉快程度没有差异。
在40 cm H2O/L/sec的负载条件下，两组小鼠的不愉快感都有所增加。
呼吸负荷下的行为表现
个体在预期和呼吸负荷条件下选择反应的时间较长[F(2,95) = 6.242, p = 0.0028](图2)．冒险赛车手与对照组没有差异[F(1,19) = 1.034 p = 0.322]，精英运动员的预期或负荷状况相对于对照组没有差异[F(2,95) = 2.441 p = 0.0925]。相比之下，在预期和呼吸负荷条件下，各组之间的反应准确性总体趋势有所提高[F(2,95) = 2.8 p = 0.0630]。更具体地说，尽管健康志愿者在不同条件下的准确性没有明显差异，但冒险赛车手在预期和呼吸负荷条件下表现出更高的反应准确性，这导致了显著的组-条件交互作用[F(2,95) = 4.5, p = 0.0136]。因此，厌恶性内感受干扰改善了冒险赛车手的表现，但对健康对照组没有影响。
神经成像结果
任务的效果。
负荷呼吸引起了大脑激活的巨大变化，在不同的任务条件下有所不同(表2)，并影响大脑的几个区域，如图图3．一般来说，呼吸负荷导致双侧岛叶皮层、前扣带回和双侧背外侧前额叶皮层明显激活增加。在呼吸负荷期间和呼吸负荷后，相对于预期期，这些区域的激活明显更大。此外，冒险赛车手和健康对比受试者在不同的实验条件下都表现出类似的强烈激活。
激活主要在呼吸负荷和呼吸后负荷状态下增加。
任务×组交互。
使用受限兴趣区分析，右岛叶皮层(图4而且表3)是唯一显示出显著的任务组交互作用的大脑区域，冒险赛车手相对于比较受试者，作为任务条件的功能，不同的大脑区域被激活。右岛叶皮层在任务过程中被普遍激活[F(1,38) = 11.295, p = 0.0018]。具体而言，相对于预期条件，两组在呼吸负荷和呼吸后负荷条件下表现出更大的激活[F(2,38) = 5.890, p = 0.0059]。此外，冒险赛车手与对照组之间无总体组间差异(F(1,19) = 2.977, p = 0.1007)。重要的是，尽管健康志愿者在负荷条件下表现出整体的激活增加，但冒险赛车手在预期阶段表现出更大的激活，而在负荷阶段表现出减弱的激活，从而导致显著的条件-群体相互作用[F(2,38) = 6.184 p = 0.0047]。最后，在呼吸负荷条件下，右岛叶皮层的激活与性能精度呈负相关(r =−048,p = 0.02)，激活越大，性能精度越低。右侧岛叶皮层激活与潜伏期或不愉快的主观评分无显著相关性(所有ps>0.05)。
大脑行为关系。
使用稳健回归对两组进行的全脑分析显示，在呼吸负荷期间，两个大脑区域的大脑激活程度与因呼吸负荷引起的不愉快的主观评分相关。具体来说，腹前扣带和左前脑岛(包括额下回外侧)在那些不愉快评分较高的受试者中表现出更大的激活(图5)．各组在这些方面没有差异。对与自评不愉快程度相关的大脑区域的进一步分析揭示了另外两种关系。首先，在呼吸负荷期间，较高的冲动性评分与较低的左前脑岛激活相关(r =−0.46,p = 0.04)。其次，在预期期间，右侧前脑岛的更大激活与呼吸负荷期间左侧前脑岛的更小激活相关(r =−0.53,p = 0.01)。在连续表现任务中，腹前扣带区或岛叶区与表现指标(准确度或潜伏期)之间没有相关性。
那些认为负荷更令人不快的个体在腹侧ACC和左岛叶也表现出更大的激活。
讨论
我们通过测试优秀运动员在厌恶性内感受性非高碳酸血症呼吸负荷期间的行为和神经处理反应，检验了精英运动员在岛叶皮层表现出厌恶性内感受刺激的神经加工减弱的假设。实验产生了三个主要结果。首先，非高碳酸吸入性呼吸负荷是一种令人厌恶的体验，它会导致包括双侧脑岛、背外侧前额叶皮层和前扣带在内的一组分布大脑区域的深刻激活。由腹前扣带和左前脑岛组成的大脑区域的激活程度与不愉快的主观评分相关。第二，与对照组相比，冒险赛车手在厌恶性内感受刺激期间在连续表现任务上表现出更高的准确性。第三，冒险赛车手在呼吸负荷和呼吸后状态下表现出右脑岛皮质反应减弱。综上所述，这种实验方法不仅表明，岛岛激活将精英运动员(作为最佳表现的例子)与比较对象区分开来，而且还表明，这些人在简单的连续表现任务中，在厌恶性内感受刺激中表现得更好。因此，功能性神经成像期间的非高碳酸血症呼吸负荷提供了一种实验室方法来研究优秀的表演者，并确定在极端环境下对最佳表现至关重要的行为和大脑过程。
精英级别的冒险赛车包括持续100小时或更长时间的比赛，可能导致身体伤害和情绪状态的扰动，这反过来又会对最佳表现产生深远的影响[13]．情绪状态的测量已被用于预测运动损伤[48]但对中枢神经系统对最佳表现的贡献却知之甚少。人们越来越有兴趣了解大脑的基本活动是如何影响运动员的表现水平的，一些研究人员已经开始描述哪些大脑活动对运动员的表现有影响[49]，[50]．这项研究的发现确定了精英运动员不同的大脑区域(右脑岛)和一个过程(对厌恶性内感受刺激的反应)。这一发现与岛叶皮层作为所谓中央指令的组成部分的作用是一致的，即大脑系统对调节个人参与高要求的运动表现的程度很重要[49]，[51]．在体育锻炼过程中使用单光子发射断层扫描的一些神经成像研究已经证明了岛叶皮层的激活变化。例如，左岛岛区域脑血流量(rCBF)在主动循环时被观察到，而不是被动循环时[52]．此外，更大的岛岛rCBF与感知的循环强度水平呈正相关[53]随着个人血压的变化。因此，当运动员在运动过程中感知到努力时，岛叶皮层在处理努力和调节对优化身体表现至关重要的生理参数方面发挥了新的作用。
自我评定的不愉快程度与腹前扣带回、左前岛回和额下回的激活程度之间的关系支持了这样的观点，即大脑结构对调节主观情绪状态很重要[54]，[55]也是调节最佳性能的关键。这些发现与威廉姆森及其同事的发现一致，他们使用小于或大于实际身体需求的错误反馈来检查中枢神经系统对感知运动的调节。这些研究人员发现，在这些条件下，左右岛叶皮层以及前扣带皮层的rCBF变化与感知运动相关，但与心率或血压的变化无关[56]．此外，岛状和前扣带皮层也被发现在想象运动中被激活[57]．综上所述，岛叶和前扣带皮层对于处理虚假反馈和想象条件下的运动水平非常重要，即可以在没有外围反馈的情况下作为中央指挥系统发挥作用。岛叶和前扣带也与丘脑和脑干结构相互作用，这对心血管整合很重要。因此，岛叶和前扣带回都可以处理个体的努力感或用力感，而不需要外周传入神经[49]．
精英冒险赛车手在呼吸负荷和呼吸后的情况下，右岛叶皮层的差异激活类似于我们之前报道的海军海豹突击队在情绪处理任务中相对于男性比较对象的差异激活[4]．尽管这两项研究存在一些值得注意的问题，如不同的任务和条件，不同的选择性需求依赖激活，不同的被试性别，但这两项研究有一些共同的发现值得强调。在这两种情况下，优秀的参与者在对健康志愿者来说“更具挑战性”的条件下表现出相对较少的激活。在先前研究的延伸中，没有显示出精英战士和比较对象之间的表现准确性或反应潜伏期差异[4]在美国，目前的研究表明，优秀运动员在具有挑战性的条件下表现出更高的准确性。连续表现任务和非高碳酸吸入性呼吸负荷的结合可能提供一个简单的行为探针，以检查正在训练以获得精英表现状态的个体的大脑处理和行为表现差异。此外，岛叶皮层与自我评定的不愉快和任务表现之间的脑行为关系可能为开发最佳表现的外周生物标志物提供了第一步。
我们最近提出了一个神经解剖处理模型，作为一个启发式指南，以理解内感受处理如何有助于优化性能。在这个模型中，我们提出最佳表演者产生更有效的身体预测误差，即预期/预测值与当前内感受状态值之间的差值，作为适应极端环境的一种方式。然而，身体预测误差的差异可能发生在几个层面上。例如，最佳表现者可能通过传递空间和时间整合的情感信息的c纤维通路接收不同的传入信息[7]．或者，最佳表现者可能会产生中心不同的内感受状态(例如，通过来自记忆的上下文关联)，这些状态通过与颞叶和顶叶皮层的连接在岛叶皮层中处理，以产生基于条件关联的身体状态[58]．与这一观点一致，Williamson和他的同事们认为，表现的中枢调节的神经回路包括岛叶和前扣带皮层，它们与丘脑和脑干结构相互作用，这对心血管整合很重要[49]以及心血管反应的中枢调节[57]．
最佳表现者可能还会在岛叶皮层内区别地整合内感受状态(显示出从背后到腹前的明显梯度)，以提供内感受状态的日益“情境化”的表示[59]．这种集成可能发生，无论它是在内部产生的还是通过外围产生的。冒险选手在体验呼吸负荷前中岛的激活相对增加，而在体验呼吸负荷后激活相对减弱，这支持了这样一种观点，即与对照组相比，厌恶性内感受体验对这些精英运动员的破坏性较小，并且可能导致对这种压力源的主观反应变化相对较少。
最佳的执行者可能产生不同的情境依赖的评价内感觉状态在眼窝额叶皮层［60］导致前扣带回错误处理的改变[61]选择不同的动作[62]．研究发现，腹前扣带和左前岛叶反应对呼吸负荷的主观影响都很重要，这支持了最佳表演者可能表现出不同的厌恶性内感受刺激的整合的概念。这些结果与Hilty及其同事的结果一致[63]世界卫生组织报告说，在任务失败之前进行握力练习的人，中/前岛叶皮层和丘脑的激活程度都有所增加。因此，更大的激活和可能更大的身体预测误差可能预测次优性能。
最后，也不清楚最优的表现是否会产生不同的学习信号(类似于奖励预测误差)[64])，作为脑岛和基底外侧杏仁核相互作用的一部分[65]还有腹侧纹状体[66]．目前的结果与岛叶皮层不同部分的整合以及自上而下、来自其他大脑区域的前馈信息对优化表现非常重要的观点是一致的。最优秀的人能够更快地适应自下而上的内感受传入和自上而下的认知控制大脑区域，调节情绪和焦虑[67]调节一个人对厌恶的内感受干扰的反应。未来的研究将需要研究精英运动员或最佳表现者在路径的哪个阶段与比较对象不同。这不仅需要更多的研究对象，而且需要不同的范式方法。然而，通过解开有助于最佳表现的过程，人们可以开始开发旨在提高表现的大脑过程特定干预措施。
中央调控模型侧重于感知用力[68](对运动强度的主观感知)被用来解释运动员的表现差异［６９］．最近，塔克和他的同事对这个模型进行了扩展[11]基于汉普森之前的配方[12]．具体来说，一个同时输出前馈和传入反馈信号的系统被认为可以通过允许对意外外围事件进行连续补偿来克服疲劳，从而优化性能[12]．运动开始时来自各种生理系统的传入信息和外部或环境线索可以用来预测在稳态调节范围内的运动持续时间。这使得个人可以在达到最大可忍受的感觉用力时终止运动。在这个模型中，大脑对预期的努力创造了一个动态的表示，与实际的努力可以不断地进行比较[11]防止用力超过可接受的水平。预期运动和实际运动之间存在差异的概念与我们的身体预测误差模型相似[8]．然而，外围输入在多大程度上是必要的仍在争论中。例如，Marcora和他的同事开发了一个心理生物学模型，该模型提出，感知的努力是由自上而下或前馈信号产生的[50]也就是说，产生用力感的是大脑，而不是身体。这些研究人员认为，大脑中央产生的必然放电对最佳努力至关重要[70]精神疲劳通过改变对努力的感知而不是传入和身体产生的心肺和肌肉能量机制来影响表现[71]．然而，无论是像Marcora所建议的那样是一个纯粹的中心过程，还是传入外围反馈和传出中心前馈系统之间的相互作用，预期和观察之间的差异，即身体预测误差，都是调节性能的关键变量。这一过程在大脑中的实施及其由先天或后天调节将是理解最佳表现的核心。
这项调查有几个局限性。首先，我们研究的精英运动员群体相对较少，因此可能缺乏检测额外行为/功能关系的能力。随着学科数量的增加和任务的不同，其他重要的关系可能会变得明显。其次，这项横断面研究无法解决这样一个问题:观察到的处理差异是否是那些被选中并接受训练成为精英运动员的个体预先存在的特征的一部分，或者这些神经处理差异是否是训练的结果。因此，未来的研究将需要在受试者内研究设计中，检查精英运动员训练前和训练后的个体。
这种理解极端环境下最佳表现的系统神经科学方法比传统的描述性方法有几个优点。首先，确定特定神经基质在最佳表现中的作用是开发更有针对性的干预措施的第一步。例如，如果在厌恶性内感受体验期间减弱的岛岛激活与最佳表现一致，人们可能开始将岛岛调制作为一种大脑干预来提高表现。其次，对极端环境中涉及性能的特定神经处理途径的研究可以用来确定哪些过程对调节最佳性能是重要的。例如，在极端环境中，可以使用对厌恶性内感受事件的预期处理训练来提高努力资源部署的效率。第三，定量评估不同神经系统对极端环境下表现的贡献，可以作为训练状态或准备的指标。这些只是利用神经科学方法来更好地理解是什么使个体在暴露于极端环境时表现不同的一些可能性。因此，人们可以开始采用理性的方法来制定策略，以提高在这些环境中的表现。
作者的贡献
构思并设计实验:MPP ANS KFVO PWD JLS。进行实验:MPP TF KG ANS SK NT DCJ。分析数据:MPP TF ANS SK，贡献试剂/材料/分析工具:MPP TF ANS，撰写论文:MPP ANS TF SK NT DCJ KFVO PWD JLS。
参考文献
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